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Murin de BechsteinMyotis bechsteinii Kuhl, 1817
Quelques données chiffrées
Nombre total de données et types de contacts
Nombre total de gîtes et périodes d'occupation
Première mention en Rhône-Alpes
Un mâle adulte est trouvé mort le 8 janvier 1966 à la grotte de Collonges à Saint-Rambert-en-Bugey par Yves Tupinier.
Distribution actuelle
État des connaissances sur la répartition du murin de Bechstein
Le murin de Bechstein est une espèce européenne présente jusqu’au sud de la Suède, aux Carpates et à la péninsule grecque. En France, l’espèce est présente sur l’ensemble du territoire où elle est globalement peu abondante (Arthur & Lemaire, 2009).
En Rhône-Alpes, l’espèce est notée dans tous les départements, principalement en plaine et à l’étage collinéen. Les forêts de feuillus du nord de la région (Monts du Lyonnais, Roannais, Bresse, Bas-Bugey…) semblent abriter les populations les plus importantes.
A ce jour, 89 % des mentions se situent à moins de 750 mètres d’altitude, le maximum étant de 1705 mètres en activité. L’espèce peut ainsi s’accommoder de conditions montagnardes où elle recherchera en priorité les massifs caducifoliés.
Le murin de Bechstein est une espèce « swarmeuse », plusieurs gîtes de la région rassemblent de nombreux individus en fin d’été (voir la partie sur les carrières de Glay : un site majeur pour l’essaimage des Chiroptères).
Evolution des connaissances et des effectifs en Rhône-Alpes
Seulement 12 % des données sont antérieures à 2001. Le récent effort de prospection ciblé sur l’espèce a permis de collecter un nombre élevé d’observations notamment au travers de captures et de suivis télémétriques. Les inventaires réalisés plus en altitude ont aussi permis de contacter l’espèce, ce qui laisse supposer qu’elle ne se restreint pas qu’aux étages de plaine et collinéens. Peu de données sont disponibles pour le moment au sein de l’arc alpin.
Sa répartition régionale a ainsi été largement complétée. La télémétrie a notamment permis de trouver l’essentiel des colonies de reproduction actuellement connues. Au regard des connaissances disponibles, un minimum de 1200 individus (femelles et juvéniles) est connu sur l’ensemble de la région.
Acquisition des données en Rhône-Alpes
Du fait de sa grande discrétion et de son caractère arboricole, les informations relatives au murin de Bechstein sont longtemps restées rares, la plupart concernant des observations en milieu souterrain. La collecte de données s’est amplifiée à partir de 1992 grâce à un effort de prospection croissant via des captures au filet puis par la détection acoustique à partir de 2005.
L’observation au gîte et la capture au filet permettent la collecte de l’essentiel des informations relatives à cette espèce avec respectivement 32 % et 20 % du lot total de données. Concernant la méthode acoustique, les difficultés à capter et déterminer ses émissions limitent le nombre de données collectées (12 % du total des données). Les récentes études par radiopistage, notamment dans la Drôme et en Savoie, ont considérablement contribué à l’amélioration des connaissances sur l’espèce (33 % des données totales). Ces études portaient sur la recherche et la caractérisation des gîtes et terrains de chasse de l’espèce.
De nombreuses observations ont également été collectées en Haute-Savoie par le suivi de gîtes artificiels en forêt. Enfin, une étude spécifique sur les réseaux de gîtes de plusieurs colonies de reproduction a été conduite en 2012 en forêt de Lespinasse dans la Loire (voir encart).
L’origine géographique des données est assez hétérogène : les départements de la Drôme et du Rhône rassemblent près de 43 % des mentions mais ceci traduit plus un biais dans les prospections que le reflet de réelles différences dans la répartition de l’espèce.
Les recherches conduites récemment dans les départements peu prospectés ont permis une amélioration des connaissances sur la répartition de ce murin mais de nombreuses lacunes persistent.
L’Ardèche reste le département où les populations sont les moins bien connues et la confirmation de la reproduction en Isère date seulement de 2012.
On note un gain de 104 mailles depuis 2001, soit une progression qui permet d’atteindre 31 % de couverture relative de la région (161 mailles sur 519).
Phénologie d’observation en Rhône-Alpes
Gîte de parturition de murin de Bechstein
Soixante cinq pourcents des données ont été collectées en période estivale. Le transit automnal quant à lui contribue à hauteur de 20 % du lot total de données collectées sur des sites de swarming principalement. Les périodes hivernales et de transit printanier fournissent respectivement 10 % et 5 % des observations.
Les gîtes de mise-bas sont occupés à partir de la fin avril, les naissances ayant lieu du 15 juin au 15 juillet selon les années. Les plus précoces ont été observées le 10 juin en Drôme des collines. Les premiers juvéniles volants sont notés dès le 15 juillet.
Gîtes utilisés par l’espèce en Rhône-Alpes
Colonie de parturition dans un bâtiment
Qualifiée de « chauve-souris des forêts vierges » (Meschede & Heller, 2000), le murin de Bechstein présente des affinités forestières très marquées, tant pour les gîtes occupés que pour les zones de nourrissage exploitées. En effet, cette espèce gîte principalement dans les cavités d’arbres (trous de pics, caries, branches creuses…) ; les individus isolés pouvant utiliser des espaces de plus faible volume (fissures, écorces décollées) comme cela a été observé en Drôme ou dans la Loire.
On dénombre aujourd’hui en Rhône-Alpes 184 gîtes de murin de Bechstein et près de 90 % d’entre eux se situent en dessous de 750 mètres d’altitude, les gîtes de reproduction n’étant quant à eux pas localisés au-delà de cette limite altitudinale.
Les connaissances sur les gîtes hivernaux de cette espèce sont encore limitées. En effet, seule une fraction de la population rhônalpine est observée en période d’hibernation. L’observation du murin de Bechstein à cette période est difficile et on peut supposer qu’il se tient souvent profondément encastré dans des anfractuosités. Tous les gîtes hivernaux connus sont des gîtes hypogés. Les départements du Rhône et de la Loire concentrent la majorité de ceux-ci en raison de leur géologie. En effet, la plupart des cavités de ces départements sont d’origine anthropique (mines, tunnels) ce qui facilite leur prospection exhaustive. Nous supposons que cette espèce gîte également dans des arbres à cette période mais cela n’a pas encore été mis en évidence.
En raison des études menées récemment, la Drôme, la Savoie, la Haute-Savoie et la Loire concentrent l’essentiel des connaissances sur les gîtes de reproduction et estivaux connus en Rhône-Alpes.
Toutes les colonies de reproduction ont été découvertes à partir de 2000. Ainsi, 66 gîtes de reproduction sont recensés en Rhône-Alpes regroupant en moyenne 36 individus (minimum = 5, maximum = 176). Quatre cinquièmes de ces gîtes de reproduction (n=52) sont arboricoles, tous situés dans des essences feuillues et essentiellement en cavité de pics. Diverses essences sont utilisées telles que les chênes, châtaigniers, platanes, peupliers, robiniers, tilleuls et divers fruitiers… Ces gîtes sont majoritairement situés au sein des peuplements et quelques-uns en lisière. Quelques arbres-gîtes se situent dans des allées proches d’habitations ou dans des parcs ou vergers où des arbres de gros diamètre sont préservés. Au-delà du gîte en lui-même, l’environnement ou « l’ambiance forestière » semble aussi déterminant dans le choix et l’occupation des gîtes.
Cette espèce est connue pour ses changements de gîtes fréquents parmi un réseau d’arbres-gîtes denses (Kerth & König, 1999 in Barataud et al., 2009 ; Meschede & Heller, 2003 ; Tillon, 2009). Singulièrement, lors de l’étude d’une colonie de reproduction dans la Drôme, seuls deux gîtes ont été fréquentés lors du suivi. Situés dans une allée de gros platanes à proximité d’une maison, les gîtes ont été utilisés avec peu de changements de l’un à l’autre. Aucun gîte de reproduction n’a été trouvé au sein des peuplements. Nous pouvons supposer que ces observations surprenantes sont liées à un manque de gros et vieux arbres dans les forêts des zones d’étude. A contrario, les observations faites dans la forêt de Lespinasse correspondent fidèlement aux données bibliographiques (voir encart).
Deux gîtes de reproduction sont connus en milieu bâti dans la Drôme et historiquement deux autres ont été connus dans les années 80 en Savoie et dans la Loire. Les colonies de parturition s’installent aussi volontiers dans les gîtes artificiels, on en dénombre ainsi 16 % sur l’ensemble des gîtes de reproduction de la région (voir encart). Il est nécessaire de préciser que les gîtes installés en grappe ont été considérés comme étant une seule localité, ce qui entraine une sous-estimation du nombre total de gîtes artificiels.
La plus grosse colonie de reproduction rhônalpine, installée en milieu bâti, a été recensée dans la Drôme avec 176 individus (femelles et jeunes volants) !
Habitats exploités en phase d’activité en Rhône-Alpes
Le murin de Bechstein chasse essentiellement sous le couvert forestier. Sa stratégie repose sur un spectre alimentaire très diversifié et des territoires de chasse de petite taille proches du gîte.
Dans la Drôme, comme en Savoie, les terrains de chasse sont situés en moyenne entre 0,7 et 1,7 kilomètre des gîtes, avec une distance maximale observée de quatre kilomètres. La surface des domaines vitaux est très différente entre les deux zones d’étude. Les colonies suivies en Savoie exploitaient un domaine vital plus restreint que celles étudiées dans la Drôme (40 hectares contre 260 hectares en moyenne). Le maximum ayant été observé dans ce département est de 616 hectares. Nous expliquons cette différence par des habitats probablement moins favorables à l’espèce dans la Drôme.
Enfin, il semble qu’en période d’allaitement les femelles réduisent leurs déplacements au sein de leur aire d’activité et se concentrent sur les secteurs les plus favorables (Barataud et al., 2009). Les observations réalisées en Drôme entre 2008 et 2010 semblent corroborer cette approche (Girard-Claudon, 2011).
En Rhône-Alpes, les radiopistages réalisés entre 2008 et 2010 ont permis de localiser précisément les terrains de chasse des individus suivis. En Drôme provençale, les peuplements forestiers présents dans les domaines vitaux sont composés de chênes pubescents, de pins noirs et de pins sylvestres. On note aussi la présence d’essences variées (hêtres, érables…) notamment en fond de vallon. La strate buissonnante est constituée de buis accompagnés d’aubépines, de noisetiers, de cornouillers et d’autres arbustes.
Dans l’avant-pays savoyard, on observe une diversité en essences importante au sein des domaines vitaux exploités par les colonies suivies : majoritairement chênes, charmes, hêtres mais aussi alisiers, érables, merisiers, frênes et châtaigniers ; épicéas, sapins, douglas et pins sont présents en tant que peuplements naturels en altitude ou issus de plantations. Enfin, des essences arbustives (noisetiers, cornouillers, viornes, aubépines) constituent la strate buissonnante.
Ces études ont permis de confirmer une sensibilité du murin de Bechstein à la maturité des peuplements ainsi qu’à leur stratification horizontale et verticale. Un peuplement âgé présentant des arbres de diamètre élevé et un sous-étage lui serait donc favorable. La diversité en espèces des strates de végétation, de même que la quantité de bois mort influenceraient aussi l’activité de chasse.
Etude du réseau de gîtes de la forêt de Lespinasse
Dans la Loire, la forêt départementale de Lespinasse (grande chênaie-charmaie de plaine à 350 mètres d’altitude) apparaît particulièrement intéressante pour les murins de Bechstein. Une étude télémétrique a été réalisée en 2012 dans cette forêt acquise au titre des Espaces Naturels Sensibles du Département et inscrite au sein du réseau Natura 2000. Les recherches visaient à identifier et décrire les arbres-gîtes des murins de Bechstein afin de les préserver.
Ainsi, 17 individus ont été équipés d’émetteurs et suivis permettant d’identifier 29 arbres-gîtes. Ces derniers étaient des chênes (essence dominante du peuplement) vivants et sains (excepté un gîte dans une chandelle). Leur diamètre était de 53 centimètres en moyenne et 73 % des arbres-gîtes identifiés étaient des gros ou très gros bois (c’est-à-dire supérieur à 47,5 centimètres de diamètre). Enfin, les cavités utilisées étaient toutes d’origine naturelle : majoritairement creusées par des pics épeiche ou mar (78 %), plus rarement le résultat de caries.
Un changement fréquent de gîtes a été observé, avec une durée moyenne de séjour dans ceux-ci de deux jours. Lors des changements, la distance moyenne entre deux gîtes successifs était de 331 mètres, variant entre 57 et 646 mètres. Enfin, les gîtes comptaient en moyenne 23 individus (minimum = 7, maximum = 45 ; Girard-Claudon & Lagaraine, 2012). Ces résultats coïncident avec les connaissances actuelles sur cette espèce et confirment l’importance de la présence de nombreux arbres vivants de gros diamètre présentant des cavités pour le maintien et la prospérité des colonies de reproduction. Tous les arbres-gîtes identifiés ont été marqués et seront maintenus au sein du peuplement.
Menaces pesant sur l’espèce en Rhône-Alpes
Murin de Bechstein et noctule de Leisler dans un gîte artificiel
De part la faiblesse des effectifs connus et leur localisation, l’espèce est très vulnérable. Territoriale, elle se montre très fidèle à ses gîtes et terrains de chasse, et particulièrement sensible au dérangement et aux changements d’habitats. Toute perturbation peut donc s’avérer critique pour la survie d’une colonie au sein d’un peuplement. Le murin de Bechstein semble pourtant savoir aussi s’adapter aux habitats disponibles sur un secteur défini. Son large spectre alimentaire lui permet en effet de profiter de la prolifération exceptionnelle de certaines proies due à des évènements particuliers. Barataud et al. (2009) ont ainsi montré l’impact positif de la tempête de 1999 à l’égard de la part importante d’arthropodes consommés par le murin de Bechstein au sein des éclaircies forestières.
Son cycle annuel étant étroitement associé aux forêts, la gestion forestière et les pratiques sylvicoles ont une influence primordiale sur la conservation de cette espèce.
Concernant la fragmentation des milieux, les autoroutes ne sont pas sans impact sur les populations de murin de Bechstein. Kerth & Melber (2009) ont notamment observé qu’une autoroute avec un trafic élevé et peu de passages souterrains ou ponts restreint les habitats accessibles aux murins de Bechstein. Ces infrastructures linéaires peuvent ainsi devenir de véritables barrières pour les murins de Bechstein et cantonner les populations sur des territoires réduits. La disponibilité en gîtes et terrains de chasse s’en trouve alors diminuée ainsi que les échanges entre les différentes populations permettant le brassage génétique. Un travail sur la perméabilité de ces ouvrages est nécessaire à intégrer lors de leur construction ou a posteriori. Cette espèce à faible rayon d’action et peu mobile est très sensible aux continuums écologiques ainsi qu’à leurs altérations.
Protection de l’espèce en Rhône-Alpes
Le murin de Bechstein est inféodé aux grands massifs forestiers continus, pluristratifiés présentant de nombreux gros bois à cavités notamment feuillus. Aujourd’hui, seuls quelques sites protégés réglementairement permettent une prise en compte indirecte de la présence du murin de Bechstein via la protection d’habitats forestiers : Réserve biologique intégrale ou dirigée (RBI ou RBD), Réserve naturelle nationale ou régionale (RNN ou RNR).
La gestion de la forêt de Lespinasse dans la Loire prend en compte concrètement la présence du murin de Bechstein à travers le marquage et le maintien du réseau d’arbres-gîtes utilisés par cette espèce (voir encart). Ce type de gestion intégrée reste ponctuel et isolé à l’heure actuelle.
Des contrats forestiers Natura 2000 permettent d’indemniser le maintien d’arbres sénescents et d’îlots de sénescence en forêt. Cet outil financier peut ainsi largement participer à la préservation des habitats du murin de Bechstein mais a été encore peu mis en œuvre.
Suivi des gîtes artificiels en Haute Savoie
Des gîtes à chauves-souris situés en forêt communale de Franclens, Eloise et Chêne-en-Semine (chênaies situées à l’ouest de la Haute-Savoie) ont permis d’étudier plusieurs colonies de parturition (Prévost, comm. pers.). Cent nichoirs destinés aux oiseaux ont été installés en 1993 sur 32 hectares, complétés par 44 nichoirs de type Schwegler en béton de bois posés à partir de 1997. Les gîtes artificiels ont été disposés par bouquets de cinq nichoirs. La présence de chauves-souris y a été notée à partir de 1998. Le suivi systématique des gîtes contenant du guano de 2000 à 2004 a permis de situer les zones les plus fréquentées par les Chiroptères. Au total quatre espèces ont été inventoriées et régulièrement observées : la noctule de Leisler, le murin de Natterer, le murin de Bechstein et l’oreillard roux. Des groupes de parturition sont connus pour les trois dernières espèces.
Les murins de Bechstein sont apparus soudainement dans un nichoir en béton de bois en 2000. Cette utilisation soudaine s’expliquerait par une diminution de l’offre en gîtes arboricoles suite à des coupes réalisées les années précédentes dans les parcelles forestières voisines. Deux colonies de reproduction se sont ainsi installées progressivement dans ce type de gîte. La première colonie occupe un réseau de 15 gîtes situés à proximité d’une jeune futaie et de plantations de résineux. La deuxième colonie occupe un réseau de 19 gîtes situés dans un peuplement de feuillus à forte densité de gros bois où aucune coupe n’a été réalisée depuis 20 ans. Les trois autres espèces de chauves-souris occupant des gîtes artificiels au sein de cette forêt se retrouvent aussi dans cette partie du peuplement. Les colonies de reproduction d’oreillards roux, de murins de Natterer et de Bechstein utilisent à tour de rôles les mêmes gites artificiels.
Lacunes identifiées et actions à engager
La répartition de cette espèce présente de nombreuses lacunes en raison probablement de défauts de prospection. Le comblement de celles-ci est important pour appréhender au mieux son statut de conservation.
Nous avons peu d’éléments sur le murin de Bechstein en période hivernale. Il paraît important aujourd’hui de mieux connaître son écologie à cette période de l’année et d’améliorer les connaissances sur les gîtes d’hivernage afin d’assurer leur tranquillité et leur pérennité.
L’identification d’arbres-gîtes, grâce au radiopistage, et leur protection sont à poursuivre et développer dans toute la région Rhône-Alpes.
Il est aujourd’hui primordial de prendre en compte les exigences de l’espèce dans la gestion forestière courante mais aussi lors de l’entretien des anciens vergers, allées arborées, etc. En parallèle, l’échange et le partenariat avec les gestionnaires et propriétaires forestiers publics et privés (ONF, CRPF, associations de propriétaires forestiers, Communes forestières…) s’avère essentiel pour une meilleure prise en compte de cette espèce.
La protection des sites de swarming, d’une grande importance pour le brassage génétique, est à envisager afin d’assurer la tranquillité des individus au cours de cette période de leur cycle biologique.