État des connaissances sur la répartition du minioptère de Schreibers

Le minioptère de Schreibers est une espèce afro-paléarctique dont la répartition européenne recouvre le pourtour du bassin méditerranéen jusqu’à la plaine du Danube et les contreforts du Caucase. L’espèce est aussi présente en Afrique de l’Ouest au sud du Sahara.

En Rhône-Alpes elle est mentionnée sur six des huit départements. Elle est cependant essentiellement observée dans l’Ain, l’Isère, la Drôme et l’Ardèche où, par ailleurs, des gîtes sont connus. Le minioptère n’a jamais été noté sur le département de la Loire et fait l’objet de seulement deux observations datant de 1959 dans une mine du département du Rhône. En Haute-Savoie, deux observations relatent la présence de l’espèce dans une grotte en 1961 ; les données récentes concernent des contacts acoustiques d’individus probablement issus de la proche population jurassienne.

Les deux bastions rhônalpins de l’espèce sont d’une part les départements de la Drôme, de l’Ardèche et de l’extrême Sud de l’Isère et d’autre part les reliefs jurassiens de l’Ain et de l’Isle Crémieu. Ces noyaux sont respectivement rattachés aux populations du Sud de la France et de Franche-Comté. Le hiatus nord-sud observé est difficilement explicable notamment au niveau des contreforts préalpins (Chartreuse, Bauges, Nord Vercors) où des gîtes potentiels sont présents en nombre.

En phase d’activité, le minioptère est principalement une espèce des milieux de plaine et collinéens. Les observations réalisées à des altitudes inférieures à 750 mètres représentent 77 % du total. De manière saisonnière (fin d’été, automne), il exploite l’étage montagnard. Des individus y ont été régulièrement notés en activité de chasse, notamment sur les plateaux ou les crêtes du Vercors et du Diois et ce jusqu’à une altitude maximale de 1496 mètres.

Du fait de sa grande mobilité saisonnière, et de sa capacité à effectuer d’importants déplacements chaque nuit, le minioptère peut être contacté dans la plupart des milieux de la région

Groupe de minioptères en léthargie

La collecte des données s’étale sur une très longue période puisque le minioptère est l’espèce la plus anciennement citée sur la région (1877). Trois périodes peuvent être distinguées qui correspondent aux trois grandes phases de l’essor de la chiroptérologie en Rhône-Alpes. Avant 1970, une première période fournit un nombre relativement important de données collectées lors des opérations de baguage en masse. Il est important de noter que le minioptère est l’une des principales espèces (avec les murins de grande taille et le grand rhinolophe) à avoir fait l’objet de pose de bagues (voir la partie sur la pratique historique du baguage). Entre 1970 et 1999 les observations de l’espèce croissent progressivement, en lien avec le nombre grandissant de naturalistes s’intéressant aux Chiroptères. Au cours de cette période, la grande majorité des informations collectées provient alors d’individus observés au gîte où, du fait de son caractère grégaire et cavernicole, le minioptère passe difficilement inaperçu. Depuis l’an 2000, les connaissances sur le minioptère explosent littéralement suite à la modernisation des techniques de recherche. La généralisation de l’usage de la détection acoustique explique en partie cette progression exponentielle. En complément, la mise en place de programmes de suivi ou de protection sur des gîtes abritant l’espèce a, elle aussi, largement contribué à amplifier le nombre de données collectées.

L’estimation des effectifs de minioptère à l’échelle d’une région comme Rhône-Alpes est un exercice délicat, notamment du fait de la mobilité saisonnière des groupes. Son grégarisme, son caractère très sensible au dérangement ou encore sa propension à former des colonies mixtes avec d’autres espèces (murins de grande taille, murin de Capaccini…) constituent autant d’entraves au dénombrement précis des individus. La configuration des cavités qu’ils utilisent peut aussi renforcer cette difficulté. En outre, le calage des périodes de comptage sur la phénologie de l’espèce est primordial pour obtenir des résultats fiables.

En période hivernale, deux grottes, l’une dans l’Ain et l’autre dans la Drôme, rassemblent plus de 90 % des effectifs régionaux. Selon les années, on dénombre entre 14000 et 20000 individus répartis pour les deux tiers sur le site drômois. Les fluctuations importantes qui sont notées ne reflètent pas forcément une tendance régionale car les gîtes fonctionnent en «vases communicants» et l’approche démographique de cette espèce nécessite d’être menée à l’échelle interrégionale ou nationale. En l’état actuel des connaissances le minioptère se reproduit dans seulement deux cavités du département de la Drôme. Ces deux colonies de parturition rassemblent entre 7000 et 12000 femelles adultes selon les années.

Au moins trois cavités d’estivage, situées en Drôme et en Ardèche, sont fréquentées simultanément à l’occupation des deux cavités de parturition par quelques milliers d’individus. L’estimation simultanée des populations présentes dans les gîtes estivaux sans reproduction et celles dans les gîtes de parturition n’a pour l’instant jamais été réalisée avec précision.

Certains rassemblements en transit automnal comptent de 300 à 600 individus. Toutefois, le groupe présent dans la Réserve naturelle régionale de la galerie du Pont des Pierres (Ain) n’est présent que pendant un à deux mois, période centrée sur la mi-octobre.

Malgré les nombreuses données anciennes, on ne dispose que d’un faible recul sur l’état réel des populations de minioptère selon leur statut. Ceci doit inciter à la prudence sur les interprétations des observations. Si la distribution de l’espèce semble relativement vaste au regard des données en activité, l’espèce n’en demeure pas moins localisée si l’on considère les seuls gîtes occupés. Il est fort probable que la zone de distribution du minioptère se soit réduite au cours des cinquante dernières années. La désertion de gîtes en Haute-Savoie ou dans le Rhône, tout comme en Suisse et en Bourgogne (Roué & Sirugue, 2006), pourrait s’expliquer par une contraction globale de l’aire de l’espèce.

Les difficultés d’évaluation des effectifs globaux évoquées précédemment limitent les capacités d’analyse de la dynamique des populations. L’événement survenu durant l’été 2002, probablement d’origine pathologique, a occasionné une baisse certaine des effectifs sur la région et en France. En effet, la mortalité des adultes et la quasi absence de reproduction lors de cette saison-là ont eu pour conséquence un effondrement de la population française de près de 60 % (Roué et Némoz, 2002 ; Roué et Némoz, 2004) (voir encart).

Ces éléments nous amènent à considérer le minioptère comme une espèce vulnérable, au statut précaire.

Colonie de parturition (image infrarouge)

L’utilisation de gîtes exclusivement cavernicoles rend le minioptère aisément observable. A contrario, c’est une espèce pour laquelle la capture au filet, hormis en sortie de gîte, reste sporadique. Ainsi, pendant longtemps, l’essentiel de la connaissance relative à l’espèce ne concernait que des observations au gîte.

L’avènement des techniques de détermination acoustique à la fin des années 1990, et la popularisation des détecteurs d’ultrasons par la suite, ont permis de collecter des informations complémentaires pour cette espèce, en particulier en phase d’activité nocturne. Il a alors été possible de mieux apprécier les milieux fréquentés.

La radio-télémétrie, bien que difficile à mettre en œuvre pour cette espèce rapide et mobile, a permis de suivre, en 2005 et 2006 dans le sud de la Drôme, plus de 20 individus en quatre semaines. Cette opération, réalisée dans le cadre du programme européen LIFE « conservation de trois Chiroptères cavernicoles du Sud de la France » à contribué à l’acquisition par l’acquisition de connaissances fondamentales sur l’écologie de l’espèce (Vincent, 2007 ; Vincent et al., 2011).

La pression de prospection accrue depuis dix ans est notamment sensible sur l’évolution de la répartition de l’espèce en phase d’activité. En effet, un gain de 52 mailles est noté sur la période. Le minioptère est présent sur 135 mailles sur 519 soit 26 % de la surface relative de la région.

Minioptère en léthargie

On note que les trois quart des gîtes sont localisés en dessous de 750 mètres. Seulement 11 sont situés au-delà de cette altitude. Trois d’entre eux, localisés dans la Drôme, abritent des groupes particulièrement importants.

Le minioptère est exclusivement troglophile. À quelques rares exceptions près, on le rencontre systématiquement dans les grottes naturelles ou les milieux souterrains artificiels (mines, tunnels, carrières souterraines…). Quelques observations nous renseignent sur la fréquentation possible de caves en milieu bâti ou plus exceptionnellement la voûte de ponts.

Les cavités utilisées en période hivernale sont globalement plutôt fraîches (environ 8° C). Ponctuellement, il arrive d’observer des individus isolés mais la plupart du temps des groupes de quelques dizaines d’animaux sont observés. Des effectifs de plus de 10 minioptères ont été notés dans 24 gîtes différents en hiver mais seuls quatre d’entre eux abritent régulièrement des rassemblements. Les plus importantes concentrations sont notées durant l’hivernage, comme dans cette cavité de la Drôme qui abritait près de 13000 minioptères en janvier 2012, effectif record pour la région. Régulièrement, les gîtes d’hivernage sont aussi fréquentés en période de transit automnal, mais l’effectif total hivernant peut arriver tardivement, généralement à la fin du mois de novembre. Les groupes en léthargie restent dans ces gîtes jusqu’à fin février, et dès le début du mois de mars, on observe leur dispersion vers les gîtes de transit. Le suivi mensuel d‘un site dans l’Ain a montré que des mouvements pouvaient également avoir lieu en pleine période hivernale.

Lors du transit printanier, les minioptères se dispersent dans de nombreuses cavités et les groupes observés sont moins populeux, entre 1000 et 1500 individus pour les plus importants. 30 gîtes différents connus sont fréquentés par des groupes de plus de 10 individus, seulement 16 gîtes par plus de 100 individus. À cette période, les cavités occupées semblent plus chaudes qu’en hiver mais nous ne disposons pas dans ces sites de relevés détaillés des températures. Les animaux peuvent rester tardivement sur certains de ces gîtes (première quinzaine de juin) et les quitter seulement au moment des mises-bas.

La reproduction de l’espèce est connue dans un tunnel de drainage et une grotte du département de la Drôme. Sur ces deux gîtes, l’effectif moyen de femelles noté sur les 10 dernières années est respectivement de 2300 (maximum de 4000) et 4200 (maximum de 7120). Les mises-bas ont généralement lieu la première quinzaine de juin et peuvent s’étaler jusqu’à la fin du mois. Ces gîtes servent aussi en période de transit printanier, dès le mois de mars. Les suivis réalisés ont par ailleurs montré que la plupart des adultes reproducteurs arrivent dans ces gîtes de parturition juste avant la mise-bas. Les effectifs maximums sont atteints durant la courte période de l’allaitement et les gîtes sont rapidement délaissés une fois les jeunes sevrés. Les juvéniles semblent rester dans ces cavités jusqu’à la fin de l’été.

Les suivis par télémétrie réalisés dans le sud de la région ont permis de mettre en évidence l’utilisation d’un réseau de cavités par les individus. Plusieurs des femelles suivies, bien que gestantes ou allaitantes, ont passé une journée dans d’autres gîtes, parfois éloignés de plusieurs dizaines de kilomètres du gîte de parturition.

Il aura fallu mettre en place des suivis adaptés pour comprendre le fonctionnement de l’occupation de plusieurs gîtes en période estivale. Longtemps, pour un certain nombre d’entre eux, le statut de gîte de parturition était attribué par défaut. Mais c’est suite à des contrôles nocturnes dans la troisième décade du mois de juin que la plupart ont été qualifiés de gîtes d’estivage seulement. En effet, certaines cavités abritent des groupes de minioptères, parfois importants (1000 à 2000 individus), tout au long de la saison estivale sans pour autant faire office de nurserie. Il s’agit probablement de gîtes utilisés par les mâles et les femelles non reproductrices, ensuite rejoints par les femelles et les juvéniles. Il est d’ailleurs intéressant de noter qu’une fois la reproduction terminée, dès le début de juillet, les effectifs de ces gîtes augmentent brusquement.

Le nombre de gîtes d’estivage connu est de 17, essentiellement en Ardèche, Drôme et Isère. Dans l’Ain, les minioptères semblent quitter le département pour rejoindre des cavités de parturition de Franche-Comté, si l’on considère les informations issues des contrôles de bagues durant les années 1950-1960. Aussi, les quelques captures estivales récentes de femelles reproductrices dans l’Ain (Bugey, Bresse) confortent ce lien avec le département du Jura. Ces données demeurent cohérentes au regard du rayon d’action du minioptère en activité nocturne.

Minioptères en vol

Le minioptère de Schreibers est une espèce très vulnérable du fait de la concentration de ses effectifs dans un nombre limité de gîtes. On comprend aisément qu’un événement impactant un gîte puisse être lourd de conséquences sur une part significative de la population. Cette espèce craintive réagit de manière très importante à tout dérangement au gîte. La fréquentation humaine ou l’aménagement touristique des gîtes utilisés par l’espèce constituent donc une forte menace. Cet état de fait se comprend d’autant mieux que l’espèce exploite un réseau de gîtes très important pour l’accomplissement de son cycle annuel.

La stratégie de l’espèce reposant sur l’exploitation d’un très vaste territoire, on peut considérer qu’elle est modérément sensible aux modifications de ses habitats. Par ailleurs, il semblerait qu’elle soit relativement plastique et qu’elle puisse s’adapter à l’exploitation de milieux fortement anthropisés. Toutefois, la pérennité des populations repose sur une ressource trophique abondante. Une certaine qualité écologique des milieux est donc nécessaire à grande échelle, notamment en termes de production d’insectes proies. Des milieux fortement générateurs de Lépidoptères en particulier (forêts, vergers extensifs…), nécessitent d’être bien représentés au sein du domaine vital d’une colonie.

Les traitements insecticides à grande échelle constituent une réelle menace pour l’espèce.

La mise en sécurité d’anciens réseaux miniers ou de carrières souterraines reste une menace potentielle pour cette espèce, bien que l’essentiel des gîtes actuellement connus ne soit pas dans ces milieux souterrains. Des réseaux échappant à notre connaissance abritent peut être des groupes de minioptères. L’évaluation de l’intérêt chiroptérologique de ces gîtes potentiels s’avère essentielle lors de toute perspective de mise en sécurité.

Le développement de l’énergie éolienne semble aussi constituer une menace pour le minioptère. Les faibles retours d’expérience dont nous disposons ont permis de montrer que l’espèce était impactée. L’unique suivi de mortalité mené en Rhône-Alpes, avec des moyens permettant d’évaluer significativement l’impact des éoliennes sur les Chiroptères (Cornut & Vincent, 2011), a permis de découvrir un cadavre de minioptère en Drôme.