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Murin de NattererMyotis nattereri Kuhl, 1817
Quelques données chiffrées
Nombre total de données et types de contacts
Nombre total de gîtes et périodes d'occupation
Première mention en Rhône-Alpes
La première mention de l’espèce en Rhône-Alpes date du 8 mars 1953. André Soleilhac capture un mâle dans une sablière de Saint-Martin-du-Frêne (Ain) qu’il bague et relâche à Hauteville-Lompnes.
Distribution actuelle
État des connaissances sur la répartition du murin de Natterer
Le murin de Natterer est une espèce largement répandue à travers l’Europe de l’Ouest. Des études récentes ont montré que le murin de Natterer est en réalité un complexe de plusieurs espèces (voir encart) dont les aires de distribution restent à préciser (Salicini et al., 2012). En Rhône-Alpes, en l’état actuel des connaissances, seule est présente l’espèce nominale Myotis nattereri.
L’espèce est présente dans tous les départements de la région, tant en hiver qu’en été, mais avec des différences notables par département. Ainsi, pour les départements du Rhône et de la Loire, les données concernent majoritairement des sites hivernaux, alors que c’est l’inverse pour d’autres départements (Drôme et Isère notamment).
La distribution des données en fonction de l’altitude montre une nette préférence pour les milieux collinéens. Cependant, l’existence de colonies de reproduction en Haute-Maurienne et en Oisans à 1800 mètres d’altitude laisse supposer un manque de données aux altitudes correspondant aux étages montagnard et subalpin. Certains auteurs comme Meschede & Heller (2003) donnent même l’espèce comme « forestière et montagnarde ». Les observations régionales montrent que ce murin, tout comme la pipistrelle commune, est une espèce qui fréquente une très large palette de milieux, depuis les forêts méditerranéennes à 100 mètres d’altitude aux milieux alpins des massifs de la Vanoise et des Ecrins à près de 2000 mètres.
En période d’activité, le murin de Natterer est assez nettement inféodé aux arbres, qu’ils s’agissent de boisements, de parcs, voire de haies arborées. Au même titre que le murin de Daubenton très lié à l’eau ou à sa proximité, le murin de Natterer peut se rencontrer partout en Rhône-Alpes, dès lors qu’il y a des arbres ! Sa présence aux altitudes supérieures à 1500 mètres reste cependant mal documentée.
Le murin de Natterer, bien que présent partout, n’est finalement pas tellement abondant et en tout cas mal connu des points de vue biologique et éthologique. Le peu de colonies de reproduction recensées à ce jour (14 pour l’ensemble de la région) confirme cette assertion.
Evolution des connaissances et des effectifs en Rhône-Alpes
On note une augmentation significative des mentions du murin de Natterer à partir de la fin des années 1980 – début des années 1990.
Antérieurement à 1990, l’espèce n’était pas connue de tous les départements, l’essentiel des données provenant du département du Rhône. Par la suite, l’accroissement du nombre de chiroptérologues et l’augmentation des prospections ciblées sur le terrain vont permettre de découvrir l’espèce un peu partout, mais toujours avec des individus isolés ou de petits effectifs. A titre d’exemple, l’opération « Ponts vivants » conduite entre 1998 et 2000 a permis la prospection de plus de 1000 ponts sur la région et a apporté son lot d’observations de cette espèce. Il faudra attendre le début des années 2000 pour que soit enfin trouvée la première colonie de reproduction. Le nombre de mailles avec présence de l’espèce augmente alors de façon significative entre 2001 et 2012 (+186 mailles) qui permet d’atteindre 63 % de couverture relative de la région (327 mailles sur 519).
Enfin, le petit nombre de colonies de reproduction connues pour l’espèce concerne des groupes de quelques individus à quelques dizaines d’individus, la plus importante colonie notée rassemblait 93 individus le 15 juin 2000 dans une grange de Haute-Maurienne.
Des colonies de reproduction sont connues dans les départements de l’Ain, la Drôme, l’Isère, la Savoie et la Haute-Savoie et sa reproduction est cependant très probable dans l’Ardèche, le Rhône et la Loire, où des femelles allaitantes ou gestantes ont régulièrement été observées.
Concernant les effectifs hivernants, il est difficile d’esquisser une tendance évolutive. On observe de grandes différences entre les départements karstiques dans lesquels les effectifs hivernants recensés sont faibles et ceux qui ne le sont pas (Loire et Rhône). Ainsi, dans le département du Rhône qui fournit le plus grand nombre de données d’hivernage en Rhône-Alpes, les comptages systématiques sur des sites témoins semblent montrer, sans que l’on puisse avancer d’explication, une tendance à la diminution des effectifs depuis 2000 bien que sur une période de 25 années considérée la tendance moyenne reste stable.
Le murin de Natterer est une espèce pour laquelle la vaste distribution dans notre région et son importante valence écologique pourrait s’expliquer par l’existence d’une espèce cryptique (voir encart). Globalement, l’espèce n’est jamais abondante mais peut être localement commune notamment dans certains secteurs montagnards (Haute-Maurienne, Vercors) ou collinéens (Monts du Lyonnais, Beaujolais, Baronnies…). L’état des connaissances actuelles, très partiel et lacunaire en particulier sur les gîtes occupés, ne permet aucune interprétation relative ni à l’état de conservation de l’espèce ni aux tendances des populations.
Acquisition des données en Rhône-Alpes
Il y a quelques décennies, les seules données obtenues concernaient des individus en hibernation dans des mines abandonnées ou des grottes. Depuis, la forte activité des chiroptérologues a permis d’acquérir des données couvrant aujourd’hui toutes les périodes du cycle annuel de l’espèce. La généralisation de l’emploi des détecteurs d’ultrasons, les prospections systématiques (milieu bâti et capture au filet) et le suivi de quelques sites d’essaimage ont largement comblé les lacunes d’observation aux périodes estivales ou de transit. Bien que le nombre de données soit variable selon les départements, l’ensemble des résultats montre aujourd’hui un nombre de contacts équivalent en hiver et en été masquant cependant de fortes disparités départementales. A titre d’exemple, le département du Rhône vient largement en tête pour les données hivernales alors qu’en Drôme ce sont les données estivales qui sont majoritaires. Les contacts en transit printanier restent relativement faibles tandis que ceux de transit automnal ont fortement augmenté notamment en raison des suivis de l’activité de swarming.
Les types de contact concernant l’espèce se répartissent inégalement. Ce sont les observations au gîte qui apportent le plus important lot de données (51 % du total) ; viennent ensuite les contacts acoustiques (24 %) et les captures au filet (23 %).
En 2010, l’utilisation des techniques de radiopistage a permis l’acquisition de données fondamentales concernant l’utilisation de l’espace et les déplacements du murin de Natterer en période estivale (Letscher, 2010).
Phénologie d’observation en Rhône-Alpes
Colonie de parturition de murins de Natterer
Le « calendrier annuel » du murin de Natterer semble classique et conforme à d’autres espèces. La sortie de l’hibernation intervient, suivant les sites, entre mi-mars et mi-avril mais les individus peuvent fréquenter les gîtes d’hibernation même en été si les conditions météorologiques se dégradent (périodes de fortes pluies par exemple), comme en juin 2011 ou 2012 années au cours desquelles des murins de Natterer occupaient une mine comme refuge.
Fin mai, les femelles sont déjà regroupées dans les gîtes de parturition et les mises-bas semblent être complètes dès la deuxième quinzaine de juin. Lors d’une étude réalisée en 2010 dans le pays de Gex (Ain), la capture de deux femelles allaitantes a permis de localiser deux colonies de reproduction (une dans une écurie et une dans un trou de pic dans une chenaie charmaie) et d’établir que les naissances avaient déjà eu lieu en dates des 29 et 30 juin. On peut également noter que dans une autre colonie de reproduction connue en Savoie des jeunes étaient observés en juin 2011. La colonie située dans un arbre dans le pays de Gex comptait 72 individus (probablement que des adultes, le suivi ayant été fait début juillet).
La localisation des mâles à cette époque reste largement inconnue, à part la présence estivale plus ou moins régulière d’individus isolés sous divers ponts.
A partir de la seconde quinzaine d’août, les mâles commencent à rechercher activement les femelles. Le début de l’automne est en effet la période des accouplements, donnant lieu sur certains sites exceptionnels au phénomène de swarming qui rassemble plusieurs espèces et des effectifs qui peuvent être très importants (plusieurs milliers de chauves-souris avec toujours une majorité de mâles). Cet épisode annuel se termine généralement à la fin octobre avec le début de l’hivernage des individus. Relativement tolérant au froid, le murin de Natterer peut conserver une activité de chasse jusqu’en novembre mais, dès fin septembre, les effectifs commencent à croitre dans les sites hypogés où il hiverne. En Rhône-Alpes, plusieurs sites permettent d’observer le phénomène du swarming pour cette espèce (Rhône, Drôme, Isère…).
Pour le département du Rhône, le suivi du swarming (voir la partie sur les carrières de Glay : un site majeur pour l’essaimage des Chiroptères) a été réalisé trois années de suite par une dizaine de soirées de captures au filet (jusqu’à 2h00 du matin) entre fin août et fin octobre (Ariagno, 2009). Avec 13,6 % des captures, le murin de Natterer représente la seconde espèce en termes d’effectifs capturés, juste après le murin de Bechstein.
Gîtes utilisés par l’espèce en Rhône-Alpes
Que ce soit en période estivale, en transit ou en hibernation, 355 gîtes sont connus à ce jour en Rhône-Alpes. La majorité (56 %) est en milieu souterrain (essentiellement artificiel), plus d’un quart est situé dans des ponts, le reste étant localisé dans des bâtiments, des gîtes artificiels et des arbres.
Il convient cependant de remarquer que cette répartition des gîtes souffre d’un biais important : les chiroptérologues visitent en effet quasi systématiquement les ponts et les mines, milieux généralement aisément accessibles, d’où l’importance des gîtes connus correspondants. Pourtant, les gîtes arboricoles sont certainement beaucoup plus communs qu’il n’apparaît. Mais les difficultés d’accès de ce type de milieux font qu’ils n’ont été que peu prospectés.
Neuf colonies de parturition sont connues dans des bâtiments, quatre dans des gîtes artificiels, trois dans des arbres et une dans un pont.
Dans les gîtes de transit et d’hivernage, le murin de Natterer se rencontre toujours en individus isolés les uns des autres, souvent profondément enfoncé dans des trous (barre à mine par exemple) ou des fissures étroites. De nombreux autres gîtes d’hivernage sont encore à découvrir vu la faiblesse des effectifs connus à cette période. Il est probable que de nombreux individus sont cachés dans des cavités souterraines mais certains restent peut-être également dans des arbres…
Les gîtes connus sont occupés en période hivernale pour 28 % d’entre eux, en période estivale pour 27 % et en périodes de transit printanier et automnal (respectivement 19 et 26 %).
On remarquera la relative faiblesse des gîtes connus en été et le petit nombre de gîtes de reproduction répertoriés à ce jour.
Myotis nattereri : combien d’espèces ou de sous-espèces ?
La généralisation de la génétique a permis depuis quelques années de mieux connaître et de préciser les relations phylogénétiques entre de nombreux groupes zoologiques ou botaniques. Ceci a notamment permis de mettre en évidence des espèces cryptiques.
Les reconstitutions phylogéniques conduites sur le murin de Natterer ont mis en évidence le fait qu’il s’agit en réalité d’un complexe d’espèces, dont les distributions en Europe de l’ouest reflètent les aléas climatiques induits par les phases de glaciation du Pleistocène. Les populations originelles se seraient isolées du fait des glaciations, trouvant alors refuge en diverses zones non glacées d’Europe et permettant alors le phénomène de spéciation.
Ainsi, Myotis nattereri, l’espèce nominale, aurait recolonisé l’Europe occidentale (Grande Bretagne comprise) à partir des Balkans (Salicini et al., 2012, Puechmaille et al. 2012). Le refuge constitué par la péninsule ibérique et les Iles Baléares a permis la différenciation génétique du murin d’Escalera Myotis escaleraï, présent en France dans les Pyrénées Orientales (Evin et al., 2009, Puechmaille et al. 2012).
Le refuge constitué par la péninsule italienne semble avoir favorisé l’apparition d’un murin de Natterer de « type A », qu’on retrouve aussi dans le sud de la France (Puechmaille et al. 2012), tandis que les murins de Natterer du Maroc ont évolué vers un « type B ».
Si les reconstitutions phylogéniques montrent clairement l’existence de ces diverses espèces au sein de Myotis nattereri au sens large, leur répartition et leur position systématique restent encore à préciser. Il semblerait au regard des premiers éléments que l’espèce nominale occuperait la partie nord de la France alors que le « type A » serait présent sur le pourtour méditerranéen (Puechmaille et al. 2012). Si pour l’instant il faut considérer qu’en Rhône-Alpes nous avons seulement à faire à l’espèce nominale Myotis nattereri, les avancées dans le domaine de la systématique permettront à l’avenir de préciser la présence d’une ou plusieurs espèces de ce groupe.
Habitats exploités en phase d’activité en Rhône-Alpes
Faute d’étude de radio-télémétrie, les informations concernant l’utilisation de l’espace et l’étendue des terrains de chasse font cruellement défaut pour cette espèce. Seule l’étude déjà citée pour le pays de Gex, concernant deux femelles allaitantes équipées d’émetteurs, apporte quelques éléments de réponse.
La première femelle a utilisé dans la même nuit cinq territoires différents allant de 5 à 12 hectares et séparés les-uns des autres par plusieurs centaines de mètres. Ces territoires étaient inclus dans une surface parcourue (polygone convexe minimum) de 227 hectares et étaient composés d’une forêt en bordure de marais, de lisières boisées et ripisylve d’une rivière, de prairies avec réseaux de haies et d’une zone agricole assez ouverte. Ces territoires de chasse étaient distants de moins de deux kilomètres du gîte.
La seconde femelle a exploité une seule zone préférentielle, incluse dans un polygone convexe minimum de 209 hectares. La zone de chasse comportait la totalité d’un marais, une zone de ripisylve, un verger et un champ de blé à maturité dans lequel elle a longuement chassé, notamment dans les parties où les épis étaient couchés (capture de proies au sol ?). La zone de chasse exploitée se trouvait à 2,5 kilomètres du gîte.
En dehors des captures faites sur les sites de swarming, les données provenant de captures au filet en été, bien que peu nombreuses, précisent néanmoins l’importance de la composante arborée quant aux types d’habitats fréquentés. En effet, la majorité des contacts provient d’allées forestières, de réseaux de haies, etc. Les données obtenues au moyen des détecteurs d’ultrasons dans des vallons boisés corroborent ces observations.
Le murin de Natterer apparaît comme une espèce liée aux arbres, voire à la forêt pure. Si les zones fortement agricoles ne semblent fréquentées qu’en transit, la présence de haies surtout si elles sont arborées, les vergers, voire les arbres isolés, peuvent attirer l’espèce, confirmant son attachement aux arbres. Mais comme beaucoup d’autres chauves-souris, le murin de Natterer sait se montrer opportuniste, exploitant des milieux variés pourvu qu’il y trouve les proies qui lui conviennent. L’exemple de la femelle « exploitant » une parcelle de blé illustre ce comportement.
Menaces pesant sur l’espèce en Rhône-Alpes
Comme pour d’autres espèces de chauves-souris et de mammifères en général, ce ne sont pas tant les menaces directes sur l’espèce qui posent problème mais bien celles concernant ses habitats. La diminution des vieux arbres pour des raisons sécuritaires ou d’esthétique, la modification des paysages agricoles ou les monocultures de résineux remplaçant les feuillus tendent à réduire les espaces utilisés par l’espèce pour la recherche de nourriture ou la disponibilité en gîtes de reproduction. De même, le colmatage des mines par éboulements naturels ou leur foudroyage pour des raisons de sécurité réduisent les gîtes potentiels d’hivernage, notamment dans les départements rhonalpins (Loire et Rhône) ne possédant pas de cavités naturelles.
L’impact du développement des réseaux routiers et autoroutiers représentent une autre menace, difficile à quantifier.
Favoriser le murin de Natterer en hiver ?
Murin de Natterer en léthargie
En léthargie hivernale, les individus de murin de Natterer se rencontrent exclusivement isolés les uns des autres et le plus souvent profondément enfoncés dans des fissures ou trous de barre à mine. L’absence de ces « micro gîtes » dans les anciennes mines est certainement un facteur limitant à la présence de l’espèce. La pose de briques plâtrières scellées aux parois permet de pallier ce manque. Diverses expérimentations, notamment dans la RNR de la mine du Verdy, ont donné de très bons résultats. La quasi-totalité des murins de Natterer présents s’y installent, souvent plusieurs par briques mais toujours avec un seul individu par alvéole. Plusieurs types de briques ont été expérimentés. Les mieux adaptées semblent être celles présentant des alvéoles de section carrée de 3 x 3 centimètres.
Protection de l’espèce en Rhône-Alpes
En Rhône-Alpes, la création d’un réseau de gîtes souterrains artificiels (mines…) ou naturels (grottes…) protégés est une nécessité pour la conservation de l’ensemble des Chiroptères, mesure dont profitera le murin de Natterer. Un certain nombre de sites sont d’ores et déjà protégés, soit par des acquisitions foncières à l’initiative des associations, soit par des mesures réglementaires, voire les deux. Ces mesures préservent également dans certains cas les territoires de chasse et peuvent faire l’objet de plans de gestion appropriés. Citons par exemple, la Réserve naturelle régionale de la galerie du Pont des Pierres dans l’Ain ou celle de la grotte des Sadoux dans la Drôme.
Enfin, la protection des vieux arbres, notamment dans les parcs situés en zone urbaine ou périurbaine doit être systématique. En cas d’abattage ou d’élagage pour des raisons de sécurité, une expertise préalable devrait être réalisée pour savoir si les arbres visés ne sont pas occupés par des Chiroptères.
Lacunes identifiées et actions à engager
Les connaissances concernant l’utilisation des cavités arboricoles par le murin de Natterer sont très lacunaires. Un effort de recherche en ce sens est à conduire. Le comportement de l’espèce et son importance numérique relative sur les sites de swarming mériterait d’être précisée.
Enfin, le faible nombre de colonies de reproduction connues à ce jour, nécessite peut-être la mise en œuvre d’actions spécifiques, comme le radiopistage, utilisé avec succès pour d’autres espèces. La capture et la pose temporaire d’émetteur sur des femelles allaitantes devrait ainsi permettre de découvrir de nouvelles colonies, en particulier dans les départements du Rhône et de la Loire. La phénologie de reproduction de l’espèce pourrait aussi s’en trouver clarifiée.